Procesy trávení v předžaludcích - morfologické a fyziologické aspekty

Ke kvalitnímu nakrmení vysokoužitkových dojnic nemohou chovatelé dospět bez alespoň základních znalostí anatomie předžaludků a fyziologických pochodů v nich probáíhajících.

Bachor
Bachor (rumen), představující největší ze tří částí předžaludků skotu, dosahuje celkového objemu 100 až 130 litrů (s obsahem zažitiny, pohybujícím se obvykle na úrovni 60 – 75 % jeho kapacity a činícím tak u nakrmených krav až 100 kg hmotnosti) a vyplňuje téměř celou levou polovinu břišní dutiny zvířete. Jeho pravou (vnitřnostní) i levou (stěnovou) plochu dělí horizontálně probíhající podélné povrchové brázdy, jimž uvnitř bachorové dutiny odpovídají bachorové pilíře. Ty rozdělují bachor na pět propojených částí, dorsální (horní) bachorový vak, kraniálně (směrem k hlavě zvířete) přecházející v bachorovou předsíň a kaudálně (směrem k zádi zvířete) zakončený dorsálním slepým bachorovým vakem a ventrální (spodní) bachorový vak, kaudálně zakončený ventrálním slepým bachorovým vakem. Jícen ústí do bachorové předsíně, která současně tvoří spojku mezi dorsálním bachorovým vakem a čepcem.
Čepec
Do druhé části předžaludků, čepce, se bachorová předsíň na kraniální straně otvírá čepcobachorovým splavem, neuzavíratelným otvorem, díky kterému existuje funkční jednota bachoru a čepce. Čepec (reticulum) přiléhá na bránici a ventrální břišní stěnu a vytváří mírně protáhlý vak, mající v uvolněném stavu objem 5 až 8 litrů, při kontrakci se stahující na velikost pěsti. Na vnitřní straně čepce vystupuje (směrem od vyústění jícnu do bachorové předsíně) čepcový žlab, tvořený pravým a levým svalnatým rtem, ústící do čepcoknihového otvoru. Stažení podélné svaloviny obou rtů vede k vytvoření uzavřené roury, umožňující proudění tekuté potravy přímo z jícnu do knihy.
Kniha
Ta představuje třetí část předžaludků. Je jedinou jejich částí, ležící napravo od mediánní (střední) roviny, v pravé polovině brániční kopule. Kniha (omasum) má tvar koule o objemu 10 až 15 litrů. Do její dutiny vstupují různě vysoké listy knihy. Se slezem, vlastním žlaznatým žaludkem skotu, je spojena knihoslezovým otvorem.
Vlastní žaludek, slez (abomasum) o objemu činícím 10 až 20 litrů, svým tvarem připomínající zahnutý kužel (vyklenutý nalevo od vyústění knihoslezového otvoru ve slezovou výduť, fundus abomasi), přechází vrátníkem (pylorem) v tenké střevo, dvanáctník (duodenum), jež pokračuje svými dalšími částmi, jimiž jsou lačník (jejunum) a kyčelník (ileum).
Stěna bachoru a čepce je tvořena hladkou svalovinou, umístěnou v podélné, kruhové a šikmé vrstvě. Svalová stěna knihy a slezu má dvě vrstvy. Rytmické kontrakce svaloviny předžaludků jsou v rámci pravidelného cyklu zahajovány stahem čepce (při současném rozšíření čepcoknihového otvoru, umožňujícího odvod fermentované zažitiny o jemné konzistenci do knihy a její následný přesun do slezu), pokračují po dorsálním bachorovém vaku kaudálním směrem (přičemž je ještě nefermentovaná zažitina o hrubší konzistenci, dosud nezpracovaná po předchozím příjmu krmiva, posouvána do - v té době relaxovaného - ventrálního bachorového vaku). Dále probíhají kontrakce ventrálního bachorového vaku (umožňující přesun zažitiny zpět do dorsálního bachorového vaku, její další promísení a roztřídění) a končí (již méně častou) společnou kontrakcí dorsálního a ventrálního bachorového vaku, zajišťující eruktaci (krkání) bachorových plynů a regurgitaci (návrat) digesty (zažitiny) jícnem.
Přežvykování
Kontrakce bachoru a čepce umožňují ruminaci, zajišťují potřebný stupeň promísení zažitiny, její využití v komplexních fermentačních pochodech, uskutečňovaných bachorovými mikroorganismy a její následnou distribuci do knihy. Pro průběh těchto pochodů je důležité, aby krmná dávka zvířat obsahovala dostatek efektivní vlákniny (za kterou jsou považována objemná krmiva o délce, převyšující 2,5 cm, když minimální vhodná délka, ještě podporující bachorovou motoriku a ruminaci dojnice činí 1,3 cm ), stimulující kontrakce svaloviny předžaludků, a současně také, aby v bachoru bylo udržováno určité uspořádání bachorového obsahu, zahrnující vrstvu (matraci) flotujících (při hladině plovoucích), dosud neztrávených, většinou vláknitých částic (se zachycenými mačkanými zrny a dalšími obsaženými součástmi potravy), tekutou střední vrstvu a na dně bachoru pak usazenou hustou složku, tvořenou již zčásti natrávenými, těžšími komponentami (obsahující, podle složení krmné dávky zbytky vláknité píce, zrnin a dalších krmiv). Horní vláknitá vrstva, nejvíce odpovídající fylogenetickým procesům a tradiční podobě výživy krav (a jež je nejsnáze regurgitována k dalšímu přežvýkání) zpomaluje u krmiv s vysokým obsahem nevláknitých sacharidů (NFC, NSC, RLHS, v dalším textu uváděných jako NDSC), zejména při vysoké dotaci jadrných krmiv, rychlost jejich fermentace a současně také brání jejich časnému odchodu (spolu z nich vytvořenými fermentačními produkty) do knihy a slezu.
Na uvedený cyklus bachorových kontrakcí (bachorové motoriky) navazují i procesy ruminace, zahrnující regurgitaci zažitiny do dutiny ústní, její přežvykování, spojené s reinsalivací, tj. promísením se slinami (obsahujícími bikarbonátový a fosfátový pufr) a opakované polknutí. Příjmem a ruminací potravy mohou strávit dojnice i 13 hodin denně (ojediněle i více), když vlastní příjem krmiva trvá (obvykle v šesti až osmi příjmových periodách, uskutečňovaných, při použití směsné krmné dávky, resp. při požadované trvalé dostupnosti krmiva, po dobu celého dne) přibližně 2 až 4 hodiny a dalších 5 až 10 hodin u nich probíhá proces ruminace. Ten přispívá k průběhu fermentačních pochodů a současně i k deportaci částic digesty, které v konečné fázi odchodu z předžaludků do slezu (díky probíhajícím pochodům ruminace a fermentace) dosahují v průměru velikosti 1 mm.
Stavba sliznice předžaludků
Bachor je vystlán bezžláznatou sliznicí (mukózou), krytou (vzhledem k existující mechanické funkci) vrstevnatým dlaždicovým, značně zrohovatělým epitelem. Bachorová sliznice vytváří papily jazýčkovitého tvaru, vysoké až 12 až 15 mm, výrazně zvyšující celkovou plochu bachorového epitelu. Nejvyšší papily jsou ve slepých vacích, na dně ventrálního vaku a na dně bachorové předsíně. Velikost papil a jejich množství (a tím i celková plocha epitelu, zajišťující vstřebávání) se v průběhu reprodukčního cyklu, v závislosti na skladbě krmné dávky a intenzitě fermentačních pochodů v bachoru, značně mění. Několikatýdenní příjem vláknitého krmiva, spojený s poklesem hladin kyselin vede k regresi bachorových papil (a poklesu velikosti jejich povrchu, respektive jejich absorbční plochy v přepočtu na 1 cm2 bachorové sliznice až na jednu třetinu původní hodnoty), zatímco 3 – 6 týdenní příjem jadrného krmiva, provázený signifikantním vzestupem hladin TMK naopak navozuje jejich (požadovaný) intenzivní rozvoj (obnoveným růstem z pahýlů původních papil nebo vývojem de novo z vaskularizované bazální vrstvy sliznice). Růst papil bývá u dojnic pozorován až do období devátého týdne po porodu. Pro včasné zahájení reparace papil v přípravném období je doporučováno podávání krmné dávky stimulující produkci požadovaných TMK, jež se svým složením přibližuje krmné dávce laktujících krav, případně její komponenty zčásti obsahuje. Sliznice v dorsální části bachoru je téměř bez papil. Na dně vaků je sliznice hnědozeleného až černého zabarvení, na pilířích je světlejší. Čepec je vystlán bezžláznatou, na povrchu zrohovatělou sliznicí, s menšími papilami. Jeho sliznice vytváří asi 1 cm vysoké hřebeny, složených do čtyř- až šestibokých sklípků, nejvýraznějších ve ventrální části čepce. Sliznice listů knihy, rovněž s četnými zrohovatělými papilami, také neobsahuje žlázy, avšak část slezoknihového otvoru (stejně jako slez) je již žláznatou sliznici vybavena. Sliznice předžaludků neplní pouze mechanickou funkci, ale i významnou funkci resorpční. Zajišťuje vstřebávání těkavých mastných kyselin, laktátu, aminokyselin a NH3 do vrátničné žíly (veny portae).
Při využívání živin jsou přežvýkavci závislí nejen na jejich obsahu v krmné dávce, ale – a to v zásadní míře - i na průběhu procesů jejich fermentace v předžaludcích. Symbióza mezi makroorganismem přežvýkavce a bachorovými mikroorganismy umožňuje získávání energie z rostlinných polysacharidů, nestravitelných pro ostatní živočišné druhy. Bachorová fermentace představuje soubor fyzikálních a mikrobiálních aktivit, které konvertují komponenty diety na produkty, jež jsou buď využívány v organismu přežvýkavců (TMK, mikrobiální protein, vitamíny) nebo nejsou pro něj potřebné (metan, CH4, plynný vodík, H2), respektive mohou být pro organismus přežvýkavce i toxické (dusitany, vyšší koncentrace amoniaku, NH3). V bachorové fermentační (kvasné) komoře potom díky jeho motorice, pravidelnému příjmu krmiva, vody a pufračních látek (slin, solí), anaerobnímu prostředí, stabilní hodnotě pH a průběžnému odvodu vytvořených substrátů sliznicí (stěnou) bachoru a odchodu zpracované digesty do slezu existují optimální podmínky k fermentaci přijatých složek krmné dávky.
Průběh fermentačních pochodů v bachoru tak má komplexní, interaktivní podobu. Jeho rozsah je limitován úrovní (optimálně časovaného) přísunu potřebného, vzájemně vyváženého množství substrátů (zejména sacharidů a NL diety) a je ovlivňován stupněm štěpení a intenzitou dalšího využití dusíkatých sloučenin, dostupností sacharidů, uhlíkatých skeletů aminokyselin a peptidů pro bachorové mikroorganismy a přítomností metanogenních bakterií, zajišťující pokles koncentrace vzniklých redukčních sloučenin. Koncovými produkty bachorové fermentace, které mají vlastní nutriční význam pro hostitele jsou TMK a mikrobiální buňky(obvykle označované za mikrobiální protein). Zatímco TMK jsou většinou resorbovány přes stěnu bachoru, představují pomnožené mikrobiální buňky, po své pasáži do tenkého střeva, hlavní zdroj k zásobení hostitelského organismu aminokyselinami. Bachorová fermentace umožňuje zabezpečení 60 - 85 % celkové potřeby energie přežvýkavce. Významnou funkcí bachorových procesů je částečná detoxikace škodlivých sloučenin.
Mikroorganizmy v bachoru
Populace mikroorganismů (bakterií, nálevníků a hub), zajišťující bachorovou fermentaci je tvořena mikrokoloniemi, přichycenými na částečkách potravy, dále jejich populacemi, přichycenými na buňky bachorového epitelu a populacemi, nacházejícími se volně v bachorové tekutině. Bachorové bakterie (asi 60 druhů, z toho pouze přibližně 10 plně funkčně významných) jsou rozdělovány podle převládajícího působení na druhy celulolytické, hemicelulolytické, pektinolytické, amylolytické, metanogenní, rozpustné sacharidy utilizující, kyseliny utilizující, urealytické, proteolytické, amoniak produkující a lipidy utilizující. Bachoroví nálevníci (15 druhů) se také podílejí na štěpení celulózy, hemicelulózy, pektinu, škrobu, rozpustných sacharidů a lipidů a mají i proteolytickou aktivitu. Jako zdroj bílkovin aktivně tráví bachorové bakterie, nemají ureázovou aktivitu (na rozdíl od bakterií není pro ně vhodným substrátem NH3). Bachorové houby (3 druhy) tvoří (zejména u zvířat přijímajících krmnou dávku s vysokým obsahem vlákniny významný) až osmiprocentní podíl bachorové mikrobiální biomasy. Jejich hlavní význam v bachorové fermentaci spočívá v degradaci celulózy, oplývají však i proteolytickou aktivitou.
MVDr. Miloslav Skřivánek, CSc.
VFU Brno