Plemenná hodnota (PH ) pro mléčnou užitkovost je dlouhodobě využívána pro selekci buď přímou, například na zvýšení množství produkovaného mléka, nebo je používána jako vstupní hodnota selekčních indexů. Jak dalece tato hodnota vyjadřuje genotyp zvířete, se pak následně ukáže v realizovaném selekčním zisku. Na přesnost „genetických“ hodnot používaných při selekci tak usuzujeme podle vlastní změny selektované populace v cílených užitkových vlastnostech.
V poválečné době se metody odhadu plemenné hodnoty vyvíjely především po matematické stránce. Navrhované výpočetní postupy došly uplatnění především v posledních desetiletích, neboť jejich použití bylo podmíněno výkonnou výpočetní technikou. Přes jejich matematickou složitost a statistickou korektnost se často setkáváme s náhledem, že ve skutečnosti jde o přesné výpočty na základě nepřesných čísel, jak si mnozí zemědělští odborníci uvědomují. Jde totiž především o problém vstupních údajů. Jejich nepřesnost nevzniká pouze na základě lidské omylnosti, která ovšem také hraje svou úlohu, ale je dána samotnou biologickou podstatou sledovaných hodnot a celkově možnostmi chovatele zabezpečit sběr patřičných dat v požadovaném množství. To se týká i kontroly mléčné užitkovosti u skotu.
U skotu se doposud PH počítá na základě produkce mléka, tuku či bílkovin v kg za celou laktaci. Tato hodnota sama je pak dopočítávána poměrně jednoduchým způsobem z výchozích hodnot, tj. kontrolních nádojů. Následně je pro vlastní odhad PH použita relativně složitá metoda, sire nebo animal model, zohledňující mnoho vlivů působících na užitkovost a zahrnujících příbuznost mezi zvířaty. Tento rozpor mezi složitou metodou výpočtu PH a jednoduchým (a poměrně nepřesným, v anglosaských zemích se dokonce někdy používá termín GIGO – garbage in – garbage out, tedy „nesmysly dovnitř – nesmysly ven“) způsobem výpočtu užitkovosti za laktaci byl jednou z příčin, že se odborníci zaměřili na vypracování metody, která by jako vstupních dat využívala místo odvozeného údaje přímo prvotní data, tj. kontrolní nádoje.
Další pohnutky pro změnu byly ekonomické. Celý systém kontroly užitkovosti je velmi drahá záležitost a tak se mnozí snaží uplatnit kompromis mezi počtem kontrol a přesností informace z nich získané. Samozřejmě nejpřesnější údaj se získá při denním zaznamenáváním dojivosti například v plně automatizovaných dojírnách. Tak daleko ale většinou nejsme. Přesnost se tak snažíme dosahovat zlepšením matematického zpracování menšího počtu nádojů, na které jsme vynaložili méně nákladů.
Jiným důvodem byla možnost zkrácení generačního intervalu. Hledala se metoda, která by opět bez snížení přesnosti umožnila uplatnit selekci již na začátku laktace při malém množství kontrolních nádojů, a tím umožnit selektovat rodiče hned na počátku laktace jejich dcer.
Tak byla postupně vyvinuta metoda, která se (podle používaných vstupních dat) jmenuje Test-Day Model (TDM), nebo-li model kontrolního dne. Vychází přímo z nádojů v jednotlivých kontrolních dnech, tedy produkce mléka, tuku či bílkovin v kg za 24 hodin. Další principy odhadu PH zůstávají: animal model, metoda BLUP. Změnilo se však především složení modelu a silně vzrostly nároky na výpočetní techniku.
Nyní si postupně ukážeme možnosti použití modelu TDM a jeho rozdílnost oproti původnímu modelu. Při dosavadním výpočtu PH se skupiny vrstevnic tvoří z krav otelených ve stejné době a ve stejném stádě, tj. hlavním efektem prostředí je efekt HYS (herd-year-season) - stádo, rok a období otelení. Zejména menší počty krav ve stádech často neumožňují získat skupiny vrstevnic o dostatečném počtu. Tento problém se řeší snižováním počtu vrstevnic nebo spojováním stád podle jejich užitkovosti do větších celků. Obojí je na úkor přesnosti odhadu PH. TDM dosahuje většího počet krav ve skupinách vrstevnic tím, že při sestavování skupin využívá jako kritérium efekt HTD (herd-test day-season) - stádo, datum a období kontroly. Jako vrstevnice se neberou krávy ve stejném období otelené, ale krávy, které jsou ve stejné době kontrolované. Výhoda je i v tom, že období kontroly má větší vliv na dosahovanou užitkovost než období otelení.
Při výpočtu se zohledňuje i vliv věku a období při otelení, oblasti chovu případně pořadí laktace, pokud do odhadu vstupují údaje nejen o první, ale i dalších laktacích. U TDM s regresí na průběh laktace je takto korekce na vlivy prostředí úzce spojena s korekcí na stadium laktace. Populace krav se rozdělí na skupiny krav podle tvaru laktační křivky, která je při výpočtu vyjádřena odpovídající regresní funkcí. Pokud má tato korekce být úspěšná, musí mezi kravami uvnitř dané skupiny existovat co nejmenší rozdíly v tvaru laktační křivky. Obvykle se populace člení na poměrně velké množství skupin.
Zohlednění tvaru laktační křivky je podstatným vylepšením test-day modelu proti modelům vycházejícím z údajů o celé laktaci. To, že se laktační křivky jednotlivých krav mezi sebou liší, bylo sice známo, ale dosavadní systém neumožňoval selekci na perzistenci laktace. To umožňují především TD modely s náhodnou regresí na průběh laktace.
Výsledné PH jsou využitelné pro přímou selekci na tvar laktační křivky.
Nyní si probereme základní přístupy k TD Modelům:
Dvoustupňový přístup znamená, že se nejdříve provede korekce nádojů v kontrolních dnech na systematické faktory a faktory prostředí a na jejich základě se provede odhad nádoje za celou laktaci. Ve druhém kroku se pak použije zjištěná užitkovost k výpočtu PH běžným způsobem. Jak bylo zjištěno, vede tento způsob k zvýšení hodnoty koeficientů dědivosti. Tohoto zvýšení se dosahuje právě důkladnějším odstraněním negenetických vlivů při korekcích v prvním kroku výpočtu v porovnání s běžným stanovením užitkovosti za laktaci. Používá se v Austrálii a Novém Zélandu.
Jednostupňový TDM spočívá v tom, že se odhady plemenných hodnot vypočtou přímo na základě nádojů v kontrolních dnech. Postup se týká především modelů se zabudovanou regresní funkcí, která popisuje tvar laktační křivky, a tak se provádí korekce na stadium laktace. Rozlišujeme dva základní přístupy, model pouze s pevnou regresí a model, který obsahuje navíc regresi náhodnou. Ze statistického hledeska jde o tzv. model s opakovatelností, kde jsou jednotlivé nádoje v kontrolních dnech v průběhu laktace pokládány za opakování jednoho a téže znaku a v modelu pak figuruje permanentní efekt prostředí.
Příklad: Test day animal model s pevnou regresí na laktační křivku (FR TDM) VIT Verden.
Používá se v SRN. PH se počítá na základě užitkovosti v kontrolních dnech prvních třech laktací (5. až 325. den laktace), množství mléka, tuku a bílkovin v kg. Jako hlavní efekt je přítomen pevný efekt (HTD), který sdružuje krávy jednoho stáda, kontrolované ve stejný den a se stejným pořadím laktace. Laktační křivka je zohledněna pevnou regresní funkcí s třemi parametry uvnitř skupin, které jsou utvářeny podle věku krav při otelení, roku otelení, období otelení, plemene a oblasti chovu a délky mezidobí. Jestliže připadá na jednu tuto skupinu méně než 50 krav, spojuje se sousedící skupinou, která se vybírá podle věku při otelení.
Do výpočtu vstupuje užitkovost za první tři laktace a pro každou z nich se získá i plemenná hodnota zvířat. Tyto tři plemenné hodnoty se použijí pro výpočet průměrné plemenné hodnoty za první tři laktace, každá z plemenných hodnot má při výpočtu stejný váhový koeficient. Cílem je neselektovat jen na vysokou produkci, ale zlepšovat i schopnost zvířat udržet si vysokou užitkovost co nejdéle. Plemenná hodnota je vztažena k referenční bázi, kterou tvoří průměrná PH krav stejného plemene narozených v roce 1995. Relativní plemenná hodnota (RZM) je vypočtena formou selekčního indexu z plemenných hodnot pro množství mléka, tuku a bílkovin vztažených k sobě relativní ekonomickými váhami 0:1:4. RZM se vyjadřuje na ročně měněnou bázi uvnitř plemene.
Spolehlivost odhadu plemenné hodnoty je vypočtena aproximativně a závisí na počtu
kontrolních dnů pro zvíře a laktaci, počtu laktací a počtu příbuzných jedinců s užitkovostí závislosti na stupni příbuznosti.
Porovnání test day modelu v SRN s předchozí variantou animal modelu ukazuje, že především mladší ročníky býků s nižším počtem údajů o potomstvu mohly být podhodnoceny. Využití TDM by právě této situaci mělo zabránit.
Příklad: Test day animal model s náhodnou regresí na laktační křivku (RR TDM) CDN Quelph (Canadian dairy network)
Jde o velmi pokročilý způsob výpočtu PH vyvinutý v Kanadě, kde se od roku 1999 také prakticky využívá. Hodnocené znaky jsou množství mléka, tuku či bílkovin v kg, které kráva nadojí za 24 hodin. Některé z těchto nádojů jsou odhadnuty ze střídavého měření ranních a večerních kontrolního nádojů. Těmto hodnotám se přiděluje nižší vypovídací koeficient asi 0,86 oproti skutečně zjištěné dojivosti, která má koeficient 1. Od TD modelu se očekává také možnost snížení počtu měření zejména zjišťování složek mléka v kontrolních dnech, které by se neprovádělo pokaždé. Důvodem je docílení úspor v kontrole užitkovosti. Kontrola se provádí mezi 5. až 305. dnem laktace. Vyhodnocuje se první, druhá a třetí laktace.
Do modelu vstupují přímo enormní počty údajů z kontrolních dnů, asi 20 miliónů „test day records“ v Kanadě a 140 miliónů v SRN.
Model tvoří jednak pevný efekt (HTD) (nejdůležitější pro skupiny vrstevnic), který sdružuje krávy jednoho stáda, kontrolované ve stejný den a mající stejné pořadí laktace. Dále je v modelu tříparametrová pevná regresní funkce popisující laktační křivku pro produkci mléka, tuku či bílkovin v kg vždy uvnitř skupin krav otelených ve stejném roce, oblasti, období, se stejným věkem při otelení a pořadím laktace. Přepokládá se, že laktační křivky krav se mohou lišit podle toho, zda jde o první, druhou či třetí laktaci.
Specifické pro tento typ modelu je náhodná regresní funkce, také tříparametrová, která vyjadřuje odchylku průběhu laktační křivky krávy od průměrné laktační křivky skupiny, ke které kráva patří. Tři parametry jsou tři plemenné hodnoty hodnoceného jedince, například pro produkci mléka na první laktaci. Další tři plemenné hodnoty (parametry funkce) jsou odhadovány pro produkci tuku i bílkovin v kg na první, druhé a třetí laktaci. Samozřejmě nesmíme zapomenout na mléko na druhé a třetí laktaci. Jako další, čtvrtý znak se v Kanadě vyhodnocuje ještě počet somatických buněk.
Při upotřebení výsledku analýz se ovšem neuveřejňují na místě plemenné hodnoty tři odhadnuté parametry křivky. Přepočtou se tak, aby souhrnná plemenná hodnota odpovídala užitkovosti za celou laktaci - 305 dnům.
- tři odhadnuté regresní koeficienty představující PH jedince pro jeden znak v jedné laktaci .
Podobný přepočet se provádí i pro počet somatických buněk. Absolutní plemenná hodnota je průměrem plemenných hodnot za tři první laktace. Plemenné hodnoty se vyjadřují i vztažené ke genetické bázi, která se v Kanadě mění každý rok.
Při publikování plemenných hodnot se uvažuje i o výhodnosti publikovat průměr plemenných hodnot za první tři laktace i tyto jednotlivé plemenné hodnoty, aby se mohlo posoudit, zda nedochází u některých zvířat, především býků k poklesu plemenné hodnoty v závislosti na pořadí laktace.
Odhadnuté regresní koeficienty se používají i k výpočtu plemenných hodnot za různé období laktace a následně k výpočtu perzistence laktace jako informace pro chovatele. Vychází se z plemenných hodnot pro produkci mléka a plemenná hodnota pro perzistenci se počítá zvlášť pro každou laktaci a pouze pro býky.
Spolehlivost odhadu PH se počítá aproximativně a bere se při ní do úvahy počet kontrolních dnů na jedince a laktaci, počet dnů laktace, kdy byly kontroly prováděny, výše zmíněná přesnost nádoje za 24 hodin v jednotlivých kontrolních dnech a informace o příbuzných jedincích. Pro přesné odhady fungování celého systému se však uvažuje s dostatečným množstvím kvalitních údajů z jednotlivých kontrolních dnů. Proto je v Kanadě alarmující například vývoj počtu kontrolních dnů v jiném systému metody KU než A4, která je obecně považována za standard (graf). Naznačený trend poklesu „standardní“ metody KU je alarmující a souvisí především se změnou financování provádění KU (od roku 1995 neexistují v Kanadě dotace pro provádění KU).
Výhody TDM proti dosavadním metodám:
Spočívají především v přesnější korekci vstupních dat, tj. zvyšuje se podíl genetické informace, kterou využijeme v selekci. Pomocí test-day modelu zachytíme i informaci z nedokončených laktací. Přesnost odhadu se zvyšuje i lepšími možnostmi při vytváření skupin vrstevnic. Současně se snižuje podíl krav, které nevstupují kvůli nízkému počtu vrstevnic do výpočtu PH a nemají proto vlastní odhad PH vypočtené na základě i vlastní užitkovosti.
Další výhody závisí na použitém test day modelu. Jedním z velkých výhod modelu s náhodnou regresí je odstranění tzv. RIP-dip efektu, tj. kolísání odhadů PH u býků, jejichž dcery se vyznačují příkrým průběhem laktační křivky. Na začátku laktace dcery vykážou vysokou produkci, na základě které se předpokládá, že i jejich užitkovost za celou laktaci bude vysoká. Proto je i vysoký odhad PH jejich otce. Avšak vlivem nízké perzistence laktace je užitkovost těchto krav za laktaci nižší, než se předpokládalo. A tak po dokončení laktace dcer dojde tak k prudkému poklesu odhadu PH býka. K tomuto vzestupu dochází vždy, když do výpočtu PH vstoupí údaje o užitkovosti většího počtu dcer býka. Tím, že model s náhodnou regresí na průběh laktační křivky dovolí u jedince tvar laktační křivky zohlednit, dojde k přesnější predikci užitkovosti za celou laktaci, především jejímu nadhodnocení.
S tím je spojena další nesporná výhoda, možnost selekce na průběh laktační křivky, persistenci laktace u býků. Plošší laktační křivka či spíše schopnost produkovat větší podíl mléčné produkce v pozdějších fázích laktace nevypovídá především o celkově vyšší užitkovosti, ale spíše o dobrém zdravotním stavu nebo o větší výkonnosti organismu krávy. Tak se zde spojuje selekce na mléčnou užitkovost se selekcí na dobrý zdravotní stav , odolnost a dlouhověkost.
Zpracováno s podporou NAZV 0176 a institucionálního záměru VÚŽV Praha MZE-M02-99-02
Ludmila Dědková, VÚŽV, Praha – Uhříněves, Josef Kučera, MZLU, Brno
