Pojem „maso“ jako potravina v sobě zahrnuje vhodné části poraženého zvířete s vyloučením tzv. separátů. Naproti tomu jako „maso v užším slova smyslu“ jsou chápána svalová vlákna včetně uloženého tuku a vaziva, včetně subkutánního tuku. Z pohledu výroby je obzvláště významné maso získané z kosterního svalstva. Odpovídají tomu tzv. jatečné ukazatele, jako hodnocení jatečného těla, relativní podíl jednotlivých částí, vlastnosti masa apod. Kosterní svalovina je heterogenní tkáň, která se mezi jiným skládá z různých typů svalových vláken. Podíly a průměr svalových vláken jsou různé v závislosti na druhu zvířete, plemeni, individualitě, stáří a osvalení. Tvorba masa zahrnuje přeměnu kosterní svaloviny komplexním biochemickým pochodem na maso. Vedle genetické determinace ovlivňují proces exogenní faktory (transport, porážka, chlazení atd.).
Postmortální pH hodnota svaloviny
Metodicky jednoduchý znak k charakteristice tvorby masa je hodnota pH. Zatímco pH svaloviny v živém organismu se pohybuje kolem 7,0, vede anaerobní odbourávání energetické rezervy ve formě glykogenu po porážce k poklesu hodnoty pH díky tvorbě laktátu. U prasat je tento průběh ukončen asi 24 hodin po porážce, kdy dosáhne tzv. konečné hodnoty. Maso s normálními kvalitativními vlastnostmi je charakterizováno průběhem pH hodnot (graf 1).
Po relativně mírném propadu hodnot ze 7,0 na 6,0 až 6,4 v průběhu první hodiny po porážce následuje pomalý pokles na hodnotu mezi 5,4 až 5,6 v následujících 24 hodinách. Principiálně jiný je průběh svalového poklesu pH v prsní svalovině u drůbeže. Ve srovnání s vepřovým masem dochází k poměrně rychlé glykogenolýze post mortem. V pokusech ležely pH hodnoty prsní svaloviny 20 minut po porážce mezi 6,0 (pižmová kachna) a 6,4 (brojler) a tím tedy v rozpětí daném pro vepřové (Maak, 2002). Avšak po transportu a konvenční porážce se ukazuje, že přímo v okamžiku porážky byly naměřeny vyšší hodnoty (6,1). Pouze při porážce bez předchozího transportu, přímo ve stáji, vykazuje pH hodnota při porážce 7,0 (Henckel, 1995). Dále je propad pH hodnoty v prsní svalovině u vykrmené drůbeže nižší než v kotletě prasete a je po třech až pěti hodinách ukončený. Po 24 hodinách dosáhne hodnoty mezi 5,7 a 6,4 (Taubert, 2001; Maak,2002; McNeal a kol. 2003).
Vedle normální kvality nastupují různé nedostatky masa. Nejčastěji se u prasat pozoruje snížení kvality tzv. PSE -maso (pale, soft, exudative, Bendall a Wismer-Pedersen, 1962). To charakterizuje snížená kapacita vaznosti vody, rovněž bledá barva a textura masa. Rychlý pokles pH na méně než 5,8 v průběhu první hodiny je výraz překotné glykolýzy (Mitchell a Heffron, 1982). Novější výzkumy ukazují, že maso s vlastnostmi podobnými PSE se vyskytuje také u krůt a brojlerů (Barbut,1997; Owens at al., 2000; Woelfel at al., 2002).
Další nedostatek kvality je označován jako DFD-maso (dark, firm, dry, Newton a Gill, 1978). Tento nedostatek se vyskytuje u prasat zřídka, zatímco za určitých podmínek u brojlerů a krůt nastupuje s vyšší frekvencí (Mallia et al., 2000a, b). Hlavní znak je konečná hodnota pH masa vyšší než 6,2, která je doprovázená jeho sníženou skladovatelností.
Dalším nedostatkem kvality, který se vyskytuje výlučně u prasat plemene hampshire, je tzv. acid meat. Zde při zpočátku normálním poklesu hodnoty se pH propadne na extrémně nízké konečné hodnoty (méně než 5,4) (Monin a Sellier, 1985). Důvodem je zvýšený glykolytický potenciál postižené svaloviny. Také tento nedostatek vede ke snížené možnosti zpracování masa (snížená výtěžnost dušené šunky díky vyššímu želatinizaci).
U prasat byla popsána kvalitativní vada masa, která se označuje RSE-maso (red, soft, exudative) (Van Laack a Kaufmann, 1999). Toto maso se vyznačuje normálním průběhem poklesu pH hodnoty a normálním zbarvením, vykazuje ale pro PSE-maso typickou sníženou vaznost vody.
Četnost výskytu vad masa
Jak znázorňuje graf 1, s výjimkou RSE-masa, se snížená kvalita masa rozezná měřením hodnot pH v časovém úseku z počátku a na konci post mortálního období. Díky absenci rutinního měření pH hodnot při porážce prasat i drůbeže, neexistují reprezentativní odhady četnosti frekvence výskytu jednotlivých vad kvality. Z pokusů Wickeho (2002, nezveřejněno) vyplývá, že PSE-maso se vyskytuje v Německu na porážce v 10 až 15 % případů. Ačkoliv existují značné regionální odlišnosti. U brojlerů a krůt v Severní Americe se vyskytují až ve 35% podílu, přičemž autoři (Barbut, 1993; Fletcher,1999) popisují značnou variabilitu podle chovů.
Naproti tomu DFD-maso u prasat se objevuje zřídka. V Německu vychází u méně než 1 % prasat, přičemž zjištění v praktických podmínkach jsou ještě méně častá (export vepřových kýt k výrobě šunky). U kanců se vyskytuje významně častěji maso vlastností DFD (Keller at al., 1997). U kohoutů a krocanů bylo popsáno v prsní a stehenní svalovině jatečného těla, které bylo opatřeno posudkem „cyanóza“ (Mallia at al., 2002a, b). Taubert (2001) poukazuje na často zvýšené konečné hodnoty pH ve stehenní svalovině krůt po delších transportech na porážku, kdy se pohybují mezi 6,0 až 6,4.
Kvalitativní nedostatek označovaný jako acid meat se v Německu téměř nevyskytuje, díky omezení na jediné plemeno hampshire, které je zastoupené jen v minimu šlechtitelských programů.
Lze se jen domnívat, že RSE-maso se vyskytuje u téměř třetiny poražených prasat v USA (Van Laack a Kaufmann, 1999). Pro Německo nejsou zatím žádné podobné výsledky pokusů známé. Toto snížení kvality je možné zjistit pouze kombinovaným měřením schopnosti vázat vodu a hodnoty pH, což je v praktických podmínkách téměř nemožné.
Genetický původ nedostatků v kvalitě masa
U prasat existuje úzká souvislost mezi sklonem ke tvorbě PSE masa a PSS – porcinním stresovým syndromem (Harrison, 1972). K diagnóze syndromu vyvinuli test, ve kterém homozygotní citlivá zvířata extrémně reagují svalovým spasmem pod vlivem inhalačního narkotika halotanu (Halothan-maskentest, Eikelenboom a Minkema, 1974). Přímá selekce heterozygotů není možná. Jako genetický původ tohoto syndromu byla identifikována mutace genu, který kóduje uvolňování vápníku (ryanodine receptor 1 gene, RYR1, Fujii at al., 1990). Aby byla možná efektivní selekce prostřednictvím testace genu a vedla k rychlé eliminaci defektní alely („P“), musí být testována nejprve mateřská plemena a také kanci v konečném stupni. Díky úzké vazbě mezi náchylností na stres a PSE masem by mohlo být možné nedostatek touto cestou silně zredukovat.
Gen pro ryanodin-receptor představuje první plemenářsky využívaný majorgen pro komplexní znak u prasat. Existuje ale pozitivní genetická vazba mezi náchylností ke stresu a podílem masa. To vedlo k tomu, že i přes možnost úplné eliminace defektní alely, se vyskytuje u jatečných prasat nezměněný vyšší podíl heterozygotů (NP) (graf 2).
RYR1- heterozygpotní prasata se pohybují kvalitou masa a podílem masa mezi homozygotními typy (tabulka 1). Přes úzký vztah mezi genotypem RYR1 a nástupem PSE masa může se objevit i u homozygotně stresrezistentních jedinců. Což objasňuje, že RYR1 lokus sice ovlivňuje kvalitu masa jako hlavní gen, ale uplatňuje se v procesu tvorby masa řada dalších genetických faktorů a vlivů okolí.
Naproti tomu není příčina PSE masa u drůbeže zcela jasná. Předpokládá se, že, podobně jako u prasat, existuje tzv. Avian-stress-syndrom (ASS) (Stephan, 1993). Tomu odpovídalo také vyvinutí testu (halotanový test) k určení náchylnosti na stres u krůt (Wheeler at al., 1999; Owens et al., 2000). Vztahy mezi reakcí testovaných zvířat a kvalitou masa nejsou tak úzké jako u prasat. Přesto Fletcher (2002) publikoval závěr, že citlivost na halotan je také u krůt měřitelným faktorem, podle kterého lze určit výskyt masa podobného PSE. Analýza RYR1 genu u krůt vedla k identifikaci dvou alel, které kódují dvě výrazně rozdílné varianty proteinů. Proběhly i pokusy týkající se souvislosti této mutace a kvality masa (Chiang et al., 2002).
Pro znak acid meat u prasat byl v roce 1999 vyjádřen předpoklad, že jde o monogenní dědivost (Le Royet al., 1990). Rozsáhlé molekulárně genetické práce vedly posléze k lokalizaci odpovědného genu a k identifikaci původní mutace (Milan et al., 2000). Tento gen (PRKAG3) má prokazatelně vztah k látkové výměně glykogenu. Může způsobit jednoduchý vztah mezi mutací a zvýšeným glykolytickým potenciálem. Využití možného otestování genu by mohlo vést k rychlé eliminaci kvalitativní vady masa acid meat.
K možným genetickým původům DFD masa u prasat a ani u drůbeže neexistují žádné konkrétní poznatky.
Ačkoliv jsme popsali dva hlavní geny ovlivňující kvalitu masa, je nesporný polygenní charakter celého komplexu znaků pro kvalitu masa. Při hledání dalších genů s významnými účinky na kvalitu masa (quantitative trait loci, QTL), byly nalezeny statisticky významné efekty mnoha chromozómových oblastí u prasat (tabulka 2). Samotného parametru barvy masa se dotýká devět různých chromozómů. Naproti tomu jsou znaky kvality masa u drůbeže dosud sotva na úrovni QTL studií. Dosud se pokusy omezily výhradně na kohoutky a znaky růstu a ztučnění jatečného těla (Ikeobi et al., 2002, Sewalem et al., 2002).
Vedle popsaných molekulárně genetických analýz je a bylo ve středu zájmu objasnění strukturálních a funkčních rozdílů svalové tkáně a z toho vyplývající rozdílné kvality masa.
Struktura kosterní svaloviny a kvalita masa
Jakost masa je ovlivněna největší měrou strukturou svaloviny. Obzvláště u prasat byly už od osmdesátých let prováděny pokusy ke stanovení souvislostí mezi strukturou svalů, náchylností na stres a kvalitou masa (Essen-Gustavsson a Lindholm, 1984; Lengerken et al., 1992). Na základě imuno-histochemických vlastností lze difirencovat tři třídy svalových vláken v kosterní svalovině (tabulka 3).
Ve vlastních pokusech se ukázalo, že se významně neliší rozdílné podíly jednotlivých typů vláken v MLD mezi prasaty s běžnou kvalitou masa a PSE masem. Ačkoliv dochází k diferencím v průměru jednotlivých typů vláken při zachování poměrů bílé>intermediární>červené. Průměr všech typů svalů s post mortálními PSE vlastnostmi je významně vyšší (Wicke et al., 1998). Ojediněle nastupují patologické změny vláken ve velikosti nebo formě na příčném řezu. Také zde je pozorován trend k častému nástupu u zvířat citlivých na stres, ačkoliv nejsou zjištění jednotná. Zvýšený průměr svalových vláken, spojený s nižším prokrvením je nedostatkem způsobeným disproporcí mezi tím kolik je potřeba a kolik je k dispozici kyselin ve svalových buňkách u strescitlivých prasat. Ta jsou náchylná k vyššímu výskytu PSE-masa (Fiedler et al., 1999).
Zatímco v nejdelším svalu u prasat se pohybuje podíl bílých vláken kolem 70 %, sestávají vlákna prsní svaloviny brojlerů a krůt výlučně z tohoto typu (tabulka 4). U vodních druhů drůbeže obsahuje prsní svalovina bílých vláken jen 16 % (pižmová kachna), 13 % (pekingské kachny), resp. 17 až 23 % (husa). Dominantní je intermediární typ vláken (77 až 87 %), přičemž červená vlákna v pokusech nezjistili (Knust et al., 2000). Z toho lze vyvodit, že mezi stejnými nebo porovnatelnými svaly u různých druhů zvířat existují významné metabolické rozdíly, jež mohou později ovlivnit kvalitu masa.
Nápadná je velmi velká plocha bílých vláken v prsní svalovině krůt, která jsou ve stejném velikostním pořádku jako u prasat. Porovnávací pokusy struktury svaloviny m. pectoralis u brojlerů a krůt s normálním a s PSE podobnou kvalitou neukázaly signifikantní odlišnost v průměru vláken. To je další indicie pro jen částečnou shodnost příčin tvorby PSE masa u prasat a vykrmované drůbeže.
Během osmdesátých let popsali autoři (Rushbrook et al., 1981; Kennedy et al., 1986) u kohoutů rozdílné typy proteinů kosterní svaloviny (těžké myosinové řetězce, Myosin Heavy Chains, MyHC) v souvislosti se svalovými onemocněními, tyto rozdílné typy pak vedly během posledních let ke klasifikaci svalových vláken. Vedle embryonálních a perinatálních isoforem byly definovány u prasat další čtyři, dospělé typy Myosin heavy Chains (MyHC) a označili je slow l, 2a, 2x a 2b. To vedlo k rozdělení na čtyři typy vláken, které podle vlastností látkové výměny rozdělili na tři histochemicky diferencované typy (Changet al., 2003).
Podíly jednotlivých typů vláken nemohou sloužit k porovnání jejich velikosti (počet nebo plocha vlákna). MyHC slow l – vlákna jen omezeně korespondují s dříve podle konvenční diferenciace označovanými jako „červená“ oxidativní vlákna, naproti tomu MyHC 2b v určitém rozsahu odpovídá vláknům označeným jako „bílá“, glykolytická vlákna. Na podkladě histochemické analýzy vlákna označené jako intermediární zahrnují jak MyHC 2a jakož i typy MyHC 2x. Převoditelnost obou metod je vedena v tabulce č. 5.
Typy vláken podle MyHC isoforem mezi jednotlivými svaly zvířete se liší a rovněž mezi různými plemeny v rámci jednoho svalu jsou rozdílně zastoupeny a vykazují jasný vztah ke kvalitě masa (Chang et al., 2003). Autoři považují za možnou selekci na zvýšení (plochy) podílu MyHC slow l vláken, vedoucí ke zlepšení kvality masa. Tomu odpovídá závěr Wickeho a spolupracovníků (1998), který vybízí k selektivnímu zvyšování počtu svalových vláken na jednotku plochy pro zlepšení kvality masa.
Funkční parametry kosterní svaloviny a kvality masa
Struktura a funkce kosterní svaloviny tvoří jednotu. Přesněji: dříve diskutovaná strukturální určení svalů určují funkční vlastnosti vláken. Histochemická diferenciace typů svalových vláken ovlivňuje jejich vybavení enzymy (např. ATPázou), které zase determinují ve vláknech metabolické pochody.
Na tomto místě je třeba uvést další aspekt – funkci mitochondrií v kosterní svalovině. Mitochondrie jsou „elektrárnami“ buněk v uvolňování energie. Proces výroby energie ve formě ATP probíhá za spotřeby kyselin. Odpovídá mitochondriálnímu dýchání. Už v roce 1973 popsali Eikelenboom a Van Den Bergh nižší mitochondriální dýchací aktivitu v kosterní svalovině u plemen prasat, která jsou náchylná ke stresu. Naproti tomu u drůbeže vyhodnotili zvýšenou dýchací aktivitu srdeční svaloviny a jaterní tkáně u těžkých plemen masných hybridů ve srovnání s lehkými nebo nosnými hybridy§ v závislosti na jejich vyšší růstové intenzitě (Stephan, 1993; Brown et al., 1986).
Údaje o vztazích mezi mitochondriální dýchací aktivitou a kvalitou masa dosud chyběly jak pro prasata, tak pro vykrmovanou drůbež. Gellerich a spolupracovníci (1995) vyvinuli metodu in vitro, kterou na podkladě vzorků svalů odebraných biopsií mohou stanovit dýchací mitochondriální aktivitu. Wicke a spolupracovníci (2000) zkoumali touto metodou biopsie m. longissimus náchylnost na stres. Obecně snížení mitochondriální dýchací aktivity se zvyšujícím se věkem zvířat nezávisí na plemeni a ani pozdější kvalitě masa. Kromě toho vykazují prasata se vznikem PSE masa v době odběru vzorku po působení definovaného stresoru o 27 % nižší zhodnocení substrátu pyruvátu, oproti prasatům s pozdější normální kvalitou masa, u kterých je propad nižší. Rovněž se snižuje u zvířat s PSE masem po přídavku inhibitorů mitochondriální dýchací aktivita signifikatně oproti prasatům s normální kvalitou masa. To je podle mnoha autorů označováno jako indikátor zvýšené nestability mitochondrií u zvířat se sklonem ke vzniku PSE vady.
Podle příspěvku autorů PD dr. Steffen Maak, prof. dr. Michael Wicke, prof. dr. Gerhard von Lengerken v publikaci Lohmann Information 1/2003.
