V praxi je celkem dobře známo, že přítomnost kance v průběhu odchovu prasniček příznivě působí na dosažení puberty a výzkumné studie potvrzují, že denní zavádění kanců k předpubertálním prasničkám zhruba od věku 160 dnů urychluje tento proces (tabulka). Specifické kančí podněty jsou důležité i pro nástup říje u prasnic po odstavu a pro projevení reflexu nehybnosti u říjících se prasnic. Tento článek stručně charakterizuje některé kančí stimuly během inseminace či páření a jejich vliv na transport spermií, průběh ovulace a na následnou reprodukční užitkovost.
Kančí stimuly
Kančí sexuální stimuly lze rozčlenit na čichové, dotykové, zrakové a sluchové. Během pářicího rituálu kanec uvolňuje zpěněné sliny, produkované podčelistními slinnými žlázami a může i pravidelně močit. Sliny a moč dospělých kanců obsahují velké množství feromonů (z nichž nejznámější je skupina tzv. androstenolů), což jsou chemické látky, o kterých se předpokládá, že mají signalizační funkci. Dotykové podněty jsou kancem započaty během námluv a jsou směřovány především na rypák, análně genitální krajinu a boky prasnice. Intenzita těchto kontaktů je demonstrována skutečností, že kanec často nadzvedá prasnici. Kromě toho, během „námluv“ kanec i charakteristicky chrochtá, což působí jako sluchový impuls. Další stimulování prasnice probíhá během páření. Vnitřní reprodukční trakt je stimulován taktilním kontaktem pyje kance (tj. pochva a děložní krček) a objemem ejakulátu (část děložního krčku, děloha a vejcovod). Specifické komponenty semenné plazmy mohou též ovlivňovat reprodukční procesy, tzn. že fungují jako chemické podněty.
Bylo zjištěno, že v síle sexuálních podnětů existují mezi kanci rozdíly, které jsou zapříčiněny jednak individualitou kance a jeho věkem. Pohlavní vnímavost prasniček a prasnic je vyšší, pokud stimuly pochází od mladých kanců se silným libidem. Kromě toho existují náznaky, že kanci a prasnice projevují partnerskou náklonnost. Zatím není příliš jasné, zda toto preferování partnera je zapříčiněno fyziologickými rozdíly mezi kanci nebo psychickými mechanizmy.
Reflex nehybnosti
Základním předpokladem úspěšného přirozeného páření u prasat je, aby prasnice projevila po dostatečně dlouho dobu tzv. reflex nehybnosti. I když exaktní fyziologické mechanizmy tohoto jevu nejsou prozatím známé, čichové, dotykové a akustické podněty kance při něm pravděpodobně hrají významnou roli. Dokládají to pokusy, při kterých byl reflex nehybnosti zjišťován mechanickým tlakem na zadní partie těla prasnic (tzv. metoda BTP – zkratka z anglického back pressure test) a to buď za přítomnosti, či nepřítomnosti kance. Prasnice, které měly umožněn kontakt s kancem, projevovaly reflex nehybnosti více než v 90 % případů, oproti tomu u prasnic, které do styku s kancem nepřišly, byl tento reflex zjistitelný metodou BTP pouze v 60 % případů. Stejně tak byla prokázána důležitost čichové stimulace pokusem, při kterém asi 50 % prasnic z těch, které nereagovali na mechanický tlak na zadní partie těla (BPT), projevilo reflex nehybnosti po ošetření postřikem 16-androstenonu. Odhaduje se, že období, během kterého může být vyvolán reflex nehybnosti metodou BPT, je za přítomnosti kance delší než za jeho nepřítomnosti, poměr mezi délkami těchto období je přibližně 3:2. Z výše uvedeného vyplývá, že taktilní, čichové a sluchové kančí stimuly výrazně pozitivně ovlivňují projev reflexu nehybnosti u prasnic.
Transport spermií
Transport spermií je chápán jako pohyb spermií samičím reprodukčním traktem z místa deponování spermatu (obvykle děložní krček a děloha) do místa oplodnění (ampula vejcovodu) a měl by zajistit, aby odpovídající počty spermií byly přítomny na daném místě v nejvhodnějším okamžiku pro oplodnění ovocytů. Transport spermií do místa přechodu dělohy do děložních rohů je realizován zejména děložními kontrakcemi. Po dosažení tohoto místa je vytvořen rezervoár spermií a jen malé počty spermií jsou uvolňovány do vejcovodů. Transport spermií skrze vejcovod je závislý na ciliární aktivitě epitelových buněk, kontrakcích dělohy a vejcovodu a na doprovodných kapalinových proudech, proto se tedy nejde o pohyblivost spermií v pravém slova smyslu.
Na studium mechanizmu transportu spermií a vlivů, které na něj působí, byly prováděny četné experimenty, ve kterých byla použita řada kritérií pro hodnocení transportu spermií. Nejpřesnější mírou transportu spermií se jeví určení distribuce spermií uvnitř reprodukčního traktu v určité době po páření či inseminaci. Nepřímo lze hodnotit transport spermií pomocí počtu oplozených vajíček (během určité doby po inseminaci), pomocí počtu připojených spermií v zóně pellucida, myometriální aktivitou dělohy a vejcovodů, nebo podle spouštění oxytocinu (oxytocin je známý tím, že zvyšuje děložní a vejcovodné kontrakce).
Vliv kančích stimulů na transport spermií v reprodukčním traktu prasnic byl též studován. Například postřik kančích pohlavních hormonů před rypáky prasnic způsobil dvou- až desetinásobné zvýšení hladiny oxytocinu v jejich krvi během několika minut po aplikaci a následné zvýšené děložních kontrakcí. V návaznosti na to bylo zjištěno, že doplněk oxytocinu do inseminační dávky významně ovlivňuje míru prasení a velikost vrhu. Stejně tak dodatečná klitoriální masáž má za následek zvýšené kontrakce, což bylo potvrzeno pomocí kanců, u nichž byla provedena vasektomie.
Vliv semenné plasmy na transport spermií byl též intenzivně zkoumán a zjistilo se, že přítomnost semenné plasmy zvyšuje počet připojených spermií v zóně pellucida. Prvkem, který je odpovědný za tento jev je pravděpodobně estrogen, který je běžně přítomen v semenné plasmě kanců, ale v jednotlivých ejakulátech může kolísat zhruba od 0,5 až 15,3 g, v závislosti na sezóně a kanci. Změny obsahu estrogenu v ejakulátech kanců před a po vasektomii napovídají, že asi 85 % estrogenu v ejakulátu pochází z varlat a asi 15 % z přídatných pohlavních žláz. Estrogeny stimulují syntézu a uvolňování PGF2 z děložní sliznice, který způsobuje vzrůst děložních kontrakcí.
Objem ejakulátu a počet inseminovaných spermií taktéž ovlivňují počet připojených spermií. V jednom pokusu byly inseminovány prasničky s dávkami o různém počtu spermií (tj. 1x109, 5x109 a 10x109 spermií) a v kombinaci s různým objemem (tj. 20, 100 a 200 ml spermatu). Po 12 hodinách od inseminace nebyly nalezeny žádné připojené spermie při objemu 20 ml (a to u všech počtů spermií) a při nejnižším počtu spermií ve 200 ml objemu. Nejlepších výsledků v počtu připojených spermií bylo dosaženo s nejvyšším počtem spermií v kombinaci s největším objemem.
Z výše uvedeného vyplývá, že kančí podněty, zejména čichové a dotekové, dále objem a komponenty semenné plasmy (estrogen), mohou ovlivňovat transport spermií na místo oplodnění. Hladiny oxytocinu a PGF2 mohou být též ovlivněny kančími podněty. Oba hormony jsou známé tím, že zvyšují děložní pohyblivost, která je esenciální pro transport spermií.
Ovulace
Jelikož ovulace (tj. proces uvolňování vajíček z vaječníků) je úzce spjata s hladinou luteinizačního hormonu (LH) v krvi, byly dělány četné výzkumy o působení kančích stimulů na uvolňování LH u prasnic. Hladina LH u prasnic vzhledem k nástupu říje značně kolísá (zhruba od 32 hodin před a 24 hodin po nástupu říje). Zvýšení hladiny LH nastává při nástupu říje a trvá až 10 hodin po něm. Tato proměnlivost ztěžuje zkoumání vlivů pářících podnětů na uvolňování LH. I když existují náznaky, že kančí podněty jsou schopny ovlivnit uvolňování LH, tak v polních podmínkách je většina prasnic inseminována nebo pářena až po LH vlně.
Z celkového hlediska bylo prokázáno, že kančí stimuly působí na proces ovulace. Například při pokusu, kdy prasnice byly pářeny buď jedenkrát, nebo dvakrát, vyplynulo, že prasnice s dvojím pářením dosáhly ovulace ve 100 % případů oproti 70 % případů u prasnic pářených jen jednou. Stejně tak vývoj embryí byl více uniformní u prasnic, které byly pářeny dvakrát. Tyto závěry potvrdily i pokusy s dodatečným pářením prasnic s kanci, u nichž byla provedena vasektomie. U prasat je délka ovulace důležitá, jelikož čím delší je tento interval, tím větší disproporce nastanou ve vývoji plodů a to má v konečném důsledku význam pro velikost vrhu. Jinými slovy to znamená, že nevyrovnanost ve vývoji selat způsobuje jejich vyšší mortalitu.
Reprodukční užitkovost
Kančí stimuly v průběhu inseminace příznivě ovlivňují reflex nehybnosti, transport spermií a proces ovulace. Zůstává otázkou, jestli jsou kančí podněty při páření důležité pro ostatní reprodukční ukazatele, jako např. úroveň zabřezávání (procento březosti), embryonální vývoj, míru prasení a velikost vrhu.
Úroveň zabřezávání prasnic a embryonální vývoj selat
O vlivech pářících podnětů na úroveň zabřezávání a embryonální vývoj selat je toho známo málo. Ve srovnávacích pokusech mezi přirozeným pářením a inseminací bylo pozorováno, že embrya přirozeně pářených prasniček byla mnohem vyvinutější, což naznačuje, že kančí stimulace ovlivnila buď načasování ovulace, nebo časný embryonální vývoj.
Semenná plasma bude zřejmě tím hlavním faktorem, který ovlivňuje úroveň zabřezávání a embryonální vývoj. Při pokusech, ve kterých před vlastní inseminací kryokonzervovaným spermatem byla pre-inseminována semenná plasma, dosáhlo procento březosti nejvyšší hodnoty (83 %), na rozdíl od infuze fyziologického roztoku obsahujícího estrogeny (57 %) a čistého fyziologického roztoku (36 %). V podobných pokusech s čerstvým spermatem bylo dosaženo 85 %, 75 % a 54 % úrovně zabřezávání, opět ve prospěch semenné plasmy. Pre-inseminace semennou plasmou v porovnání s komerčním ředidlem BST, zvýšila procento normálně vyvinutých embryí ve 3. až 5. dnu březosti. Tyto jevy jsou vysvětlovány vlivem semenné plasmy na transport spermií a na dřívější vyvolání ovulace.
Velikost vrhu
Pokusem, při kterém bylo vyhodnocováno osm rozdílných inseminačních podmínek ve vztahu k reprodukční užitkovosti prasnic, bylo prokázáno, že míra prasení a velikost vrhu byly nejvyšší u prasnic, které byly ustájeny v blízkosti kanců a že externí kančí podněty v průběhu páření pozitivně ovlivňují reprodukční procesy. Další experimenty tyto závěry potvrdily a ukázaly, že dvořící se chování před připouštěním významně ovlivňuje reprodukční užitkovost prasnic. Dále bylo například zjištěno, že pobyt prasnic v přítomnosti kance asi na dvě minuty před inseminací významně pozitivně ovlivňuje velikost vrhu. U kanců bylo též zaznamenáno, že sexuální stimulace zvyšuje produkci spermií.
Z pokusů, ve kterých prasnice byly v kontaktu s neplodnými kanci (respektive s kanci, u nichž byla provedena vasektomie) vyplynulo, že pokud byly prasnice ustájeny v přítomnosti neplodného kance po dobu 24 hodin, mezi dvěma pářeními s plodným kancem, byla nalezena zvýšená velikost vrhu. Připouštění s neplodným kancem ihned po každém páření (12 a 24 h po nástupu říje) také zvýšilo březost odhadovanou 30. den po říji, což naznačuje, že připouštění má vliv na děložní prostředí.
Vliv estrogenů na míru gravidity, embryonální mortalitu a velikost vrhu byl též studován v mnoha experimentech, ale výsledky nejsou jednoznačné a je možno konstatovat, že vliv estrogenů při inseminaci na reprodukční užitkovost je velmi kolísavý. Příčiny této variability nejsou v současnosti známé.
V neposlední řadě byly též sledovány vlivy sociálních podmínek (individuální, skupinové ustájení) na reprodukční parametry a v této souvislosti byl nalezen pozitivní vliv kontaktu s kancem před umělou inseminací na velikost vrhu u společně ustájených prasnic, oproti individuálně ustájeným prasnicím.
Závěr
Dosahovaná úroveň reprodukční užitkovosti v chovu prasat při používání umělé inseminace je na srovnatelné úrovni jako při volném připouštění. V současnosti je dokázáno, že specifické kančí podněty mohou ovlivnit reprodukční procesy u prasnic. Externí kančí stimuly, zejména čichové a dotekové, vyvolávají reflex nehybnosti a povzbuzují transport spermií, kvůli zvýšené hladině oxytocinu, který též povzbuzuje proces ovulace. Vnitřní kančí stimuly, jako je taktilní stimulace pyjem, semenná plazma a estrogeny, zvyšují hladinu oxytocinu a PGF2, čímž urychlují transport spermií a stimulují proces ovulace. Tyto účinky na transport spermií a proces ovulace mohou být příčinou rozdílů v reprodukční užitkovosti, jelikož stimulace transportu spermií a ovulace synchronizuje výskyt samčích a samičích gamet ve vejcovodu, následkem čehož se zvyšuje šance na oplodnění, tím i míra březosti a velikost vrhu.
Ing. Jaroslav Smital, VÚŽV, Praha - Uhříněves
