Estrální cyklus je souhrnné označení pro pravidelné fyziologické změny pozorované na reprodukčních orgánech a změny v chování samic placentálních savců. Tyto změny jsou navozeny působením pohlavních hormonů a slouží k zajištění reprodukce.
Estrální cyklus začíná u samice v pubertě a v pravidelných časových intervalech se opakuje až do konce její reprodukční aktivity. Během života samice se tak v určitých intervalech střídají období sexuální aktivity s obdobími se sníženou pohlavní aktivitou.
U všech savců, zvířat s estrálním cyklem, je cyklus řízen pohlavními hormony. Na vaječníku začne růst pod vlivem folikulostimulačního hormonu (FSH) z adenohypofýzy folikul obsahující nezralé vajíčko. Později folikul produkuje estrogeny, které stimulují k růstu sliznici dělohy, endometrium. Zralý folikul, označovaný jako Graafův folikul, praskne pod vlivem dalšího adenohypofyzárního hormonu, luteinizačního hormonu (LH). Vajíčko se uvolní do vejcovodu, dochází k ovulaci. Prasklý folikul se přemění na žluté tělísko, které vyrábí hormon progesteron. Ten po určitou dobu udržuje sliznici dělohy připravenou k uhnízdění oplozeného vajíčka. Celý tento děj probíhá ve čtyřech fázích – proestru, estru, metestru a diestru. U hospodářských zvířat se říje opakuje zpravidla ve třítýdenním intervalu, u ovce je cyklus o 3 – 4 dny kratší.
Proestrus
Během proestru začíná pod vlivem FSH dozrávat ve vaječníku jeden nebo více folikulů, rostoucí folikuly produkují hormony estrogenní povahy. Díky estrogenům roste prokrvení pohlavní soustavy a také mohutní děložní sliznice, endometrium. Rozšiřují se v něm žlázy, rozrůstají se a zvyšuje se tloušťka sliznice. Samice je v této době vyhledávána samci, není ale ochotná se pářit a odhání je. Proestrus probíhá 19. - 21. den cyklu.
Estrus
Následuje fáze vlastní říje, estru, kdy samice může zabřeznout. U skotu trvá toto období 12 - 36 hodin a zahrnuje 1. a 2. den cyklu (viz obrázek 2), ovce se říjí 36 hodin. Prasnice se bouká 2 – 3 dny. Nejdelší říji má z hospodářských zvířat klisna, blýská se 5 – 8 dní. Objevují se typické příznaky říjového chování pro daný živočišný druh. Říjící se plemenice je neklidná, přestává žrát, přešlapuje, očichává sousední zvířata, nebo se o ně tře tělem, později na ně i skáče. V optimálním období říje stojí klidně a dostavuje se u ní ochota k páření. Vulva může být oteklá, objevuje se hlenovitý výtok. Pod vlivem estrogenů se otevírá kanálek děložního krčku a vytéká z něj hlenovitý sekret, který je na počátku říje čirý, vodnatý a volně odtéká, uprostřed říje se zahušťuje, je vazký, bez výraznějšího zákalu a vytváří provazec vysící ven z pochvy. Ke konci říje hlenu podstatně ubývá.
Ovulace
K ovulaci, nejzávažnějšímu jevu říje, však dochází u skotu za 6 - 14 hodin po odeznění zevních příznaků říje, klisna ovuluje 24 hodin před koncem říje, prasnice až na konci říje. Říje je u hospodářských druhů zvířat spontánní, nezávislá na pohlavním aktu, a proto je možné tato zvířata uměle inseminovat. U některých druhů, jako je kočka, fretka či ramlice, je ovulace provokovaná pohlavním aktem, dochází k ní 10 – 30 hodin po něm. Po ovulaci mají oocyty životaschopnost v reprodukční soustavě samice 20 – 24 hod. Ve velkokapacitních chovech je možné říji u skupiny zvířat synchronizovat, například odstavem mláďat, či použitím hormonálních i nehormonálních preparátů.
Metestrus
Po vlastní fázi říje klesají hodnoty estrogenu a nastupuje poříjová fáze, metestrus, která trvá zpravidla 4 dny. V místě ovulovaného folikulu se nejprve vytváří tzv. hemoragické tělísko, později tělísko žluté, které syntetizuje steroidní hormon progesteron mající stejně jako všechny steroidy základ v cholesterolu. Postupně se děložní krček uzavírá a zvíře se zklidňuje. Samice už není ochotná pářit se a samce odhání.
Diestrus
Další fáze cyklu, diestrus, trvá průměrně 12 dnů, u skotu zaujímá 6. – 18. den pohlavního cyklu. V tomto časovém intervalu dochází k růstu a zrání žlutého tělíska, děloha se připravuje na přijetí oplozeného vajíčka. Pokud k oplození vajíčka spermií došlo, žluté tělísko na vaječníku přetrvává, v opačném případě zaniká pod vlivem hormonu prostaglandinu F2α (PGF2α), který je produkován v endometriu nebřezí dělohy. Po odeznění účinků progesteronu nastupuje opět fáze proestru, nebo může následovat období pohlavního klidu, anestru, během kterého neprobíhají žádné cyklické změny související s rozmnožováním.
Hospodářská zvířata jsou většinou polyestrická
Počet estrálních cyklů za rok se liší v závislosti na druhu zvířete. Hospodářská zvířata, ať už je to prasnice, kobyla, nebo kráva, či ovce a koza, jsou zvířata polyestrická, cyklus se u nich opakuje několikrát do roka. Ale i u těchto samic je cyklus do jisté míry závislý na roční době, opakovaně se říjí uvnitř fyziologické pářící sezóny a následuje perioda anestru, jako je tomu například u klisny. U klisny začíná anestrus pozdě na podzim, když se zkracuje den. Prasnice přichází do říje každých 21 dní, ale v létě, kdy by se selata v přírodě narodila do nepříznivých klimatických podmínek, mají prasnice problémy se zabřezáváním a selat se rodí mnohem méně. U kozy, ovce a klisny je zahájení sexuální aktivity závislé na délce březosti, mláďata se rodí tehdy, když jsou nejpříznivější podmínky pro jejich přežití. Kozy a ovce nejlépe zabřezávají na podzim a mláďata rodí na jaře a jejich říjový cyklus končí s prodlužujícím se dnem. Rozdíly ve fyziologické odpovědi na fotoperiodu jsou nejen mezi druhy, ale i uvnitř druhu jako výsledek genetické diference. Vnitrodruhová rozdílnost je nejzřetelnější u ovcí, má pravděpodobně vztah k jejich původu a k různým životním prostředím. Zvířata jako kočka a fena jsou zvířata s nejčastěji dvěma říjemi ročně, většina divoce žijících druhů zvířat má za rok jen jednu říji a označují se jako zvířata monoestrická.
***
U hospodářských zvířat je rozpoznání říje motivováno hlavně ekonomickými důvody. Dojde-li k přeběhnutí, proběhne-li říje a samice nezabřezne, přichází chovatel během tohoto období o finanční prostředky na krmení během neproduktivních krmných dní. Připočteme-li cenu mláďat, která se v důsledku přeběhnutí nenarodila, není výsledná ztráta zanedbatelná.
Doc. Eva Chmelíková,
Ing. Lenka Tůmová,
prof. Markéta Sedmíková,
Ing. Ondřej Šimoník
Katedra veterinárních disciplin,
FAPPZ, ČZU v Praze
Zdroj Náš chov 5/2015
