Že musí splynout spermie a vajíčko, aby se narodilo tele, hříbě, sele nebo jehně, to se učí děti už na základní škole. Než je však vajíčko savců schopno být oplozeno, musí projít dlouhým obdobím vývoje, které začíná již před narozením samice a končí až během její pohlavní dospělosti. Vývoj vajíčka, označovaný jako oogeneze, tak může trvat třeba i 150 let, jako je tomu v případě velryby grónské, která se dožívá přes 200 let.
U samic hospodářských zvířat trvá oogeneze (viz obr. 1) roky. Před narozením samice, v prenatálním období, se ve vaječnících samičího plodu uhnízdí zárodečné buňky označované jako oogonie. Oogonie se, podobně jako jiné tělní buňky, dělí mitózou a vytváří zásobu buněk, ze kterých vznikají oocyty při posledním asymetrickém mitotickém dělení. Časový interval, ve kterém zárodečné buňky podstupují mitózu, a během kterého vznikají nové oocyty, se označuje jako období množení. Oocyty pak zahajují první meiotické dělení. Dělení je ale záhy po začátku zastaveno v prvním meiotickém bloku. Než mohou oocyty v meiotickém dělení dále pokračovat, musí mnohonásobně zvětšit svůj objem během období růstu. Přerušení meiotického dělení oocytů trvá až do začátku puberty, kdy se spouští a následně pravidelně opakuje říjový cyklus. V rámci jednotlivých říjových cyklů u části dorostlých oocytů meiotické dělení pokračuje a během ovulace je pak z vaječníků uvolňováno jedno nebo více zralých vajíček.
Oocyty jsou v průběhu svého vývoje obklopeny folikulárními buňkami. Na počátku oogeneze oocyty obaluje jen jedna vrstva plochých folikulárních buněk. Tyto útvary se nazývají primordiální folikuly. Když oocyty zahájí růst, rostou a množí se spolu s nimi i folikulární buňky. Nejprve změní tvar z plochého v kubický, primordiální folikul se tak mění ve folikul primární. Postupně se počet vrstev folikulárních buněk zvyšuje, oocyt uvnitř roste a utváří se tak folikul sekundární. Folikulární buňky postupně uvolňují tekutinu, která se hromadí a dojde k vytvoření folikulu s dutinou, antrem, vyplněným sekretem folikulárních buněk. Vzniká antrální folikul, ve kterém je uložený dorostlý oocyt.
V období růstu v oocytech probíhá intenzivní syntéza látek a oocyty v tomto období kromě nahromadění zásobních látek získávají i schopnost dál pokračovat v meiose a úspěšně dokončit meiotické zrání, nabývají meiotickou kompetenci. Zisk meiotické kompetence je spojen s hromaděním a aktivací regulačních faktorů buněčného cyklu a změnami v uspořádání jaderného chromatinu.
Folikulární buňky se v rostoucích folikulech stávají metabolicky aktivní a vytváří mezi sebou a oocytem mezibuněčné spoje. Tyto spoje fungují jako komunikačními kanály, které usnadňují transport aminokyselin, metabolitů glukózy a nukleotidů do rostoucího oocytu a jsou nezbytné pro správný průběh oogeneze. Folikulární buňky podporují růst a vývoj oocytu, regulují meiotické dělení a modulují transkripční aktivitu jeho genomu. Oocyt naopak podporuje dělení a diferenciaci folikulárních buněk. Folikuly, které již mají několik vrstev okolních buněk, jsou regulovány i vnějšími faktory, zejména hormony ze skupiny gonadotropinů, folikulostimulačním hormonem (FSH) a luteinizačním hormonem (LH). FSH je nezbytný pro růst folikulů až do stavu velkých antrálních předovulačních folikulů. Dorostlé folikuly se po předovulační vlně gonadotropinů mění v preovulační, ve kterých oocyty pod vlivem vzestupu hladiny LH opětovně zahájí meiotické zrání.
Meiotické zrání oocytů je poslední fáze oogeneze, během které se z primárního oocytu stane oplození schopné vajíčko. Je to nejkratší fáze oogeneze, protože trvá jen několik hodin (např. u krávy 22-24 hodin a u prasnice 46-48 hodin). Před ovulací plně dorostlé oocyty znovu zahájí meiotické dělení přerušené prvním meiotickým blokem. V oocytu, který má v této fázi jasně viditelné jádro označované jako zárodečný váček, dojde k rozpuštění jaderné membrány a tím k tzv. rozpadu zárodečného váčku. Oocyt pokračuje v meiotickém dělení do stádia metafáze I, vstoupí do anafáze I a telofáze I. Přebytečnou sadu chromozomů vydělí oocyt v podobě prvního pólového tělíska a znovu zastaví meiotické zrání ve stádiu druhé metafáze, nastává druhý meiotický blok. Takto dozrálý oocyt se označuje jako vajíčko a je schopný oplození. Známkou ukončeného meiotického zrání je vydělení prvního pólového tělíska, vytvoření druhého meiotického vřeténka a zformování chromosomů do metafázové destičky.
prof. Markéta Sedmíková,
Ing. Lenka Tůmová,
doc. Eva Chmelíková
ČZU v Praze
Celý článek najdete v Našem chovu 2/2015
