18.02.2002 | 10:02
Autor:
Kategorie:
Štítky:

Sezónnost a reprodukce domestikovaných prasat

Domestikace mnoha savčích druhů vedla ke změnám v jejich reprodukčním chování. Oproti divokým předkům dosahují domestikovaná zvířata lepších reprodukčních parametrů, především ve smyslu velikosti vrhu a délky reprodukční periody.

Nedomestikovaná zvířata projevují tendenci k páření v takovém období roku, které zabezpečí přežití jejich potomstva, tzn. že se potomstvo rodí v nejvýhodnějších podmínkách okolního prostředí, zejména z hlediska příznivé teploty a dostatečného množství potravy. Domestikovaná zvířata jsou většinou chována v podmínkách, které jsou z hlediska výše uvedených faktorů relativně stabilnější. Proto vede domestikace ke snížení či vymizení sklonu pro sezónní plození, což se týká i skotu a prasat, jenž se mohou rozmnožovat v kterémkoli ročním období. U ovcí přetrvává sezónní vzorec pářícího chování, i když méně zřetelně než u jejich divokých ekvivalentů a některá plemena jsou dokonce schopna se pářit po celý rok.
Z Darwinovy evoluční teorie však plyne, že pokud se změní životní podmínky, může nastat i „zvrácení“ znaků, což je z hlediska chovu domácích zvířat nezanedbatelný fakt, zejména pokud roste snaha chovat zvířata v co nejpříznivějších podmínkách (tzv. welfare), u prasat to jsou například tzv. „outdoor systémy“ (chov prasat venku), rozšiřované především v Anglii. Při takovýchto způsobech chovu bývá často pozorován návrat k původním vzorcům chování, kdy sezónnost reprodukce je jedním z nich a proto je studium a sledování sezónních výkyvů v reprodukci důležité.
Projevy sezónnosti
Prase divoké (Sus scrofa)
Za předka dnešních kulturních plemen prasat je považováno evropské divoké prase (Sus scrofa), u něhož se projevuje zřetelný vzorec sezónního reprodukčního chování. Hlavní období říje připadá na listopad až prosinec a vrh selat na přelom zimy a jara. Prasnice většinou rodí jen jeden vrh selat ročně, ale občas se může objevit druhé období páření v dubnu až květnu, po němž následují vrhy v srpnu, i když šance na přežití mláďat z těchto pozdních vrhů bývají značně sníženy. Mezi červencem a zářím jsou prasnice zcela anestrické, u kanců se snižuje libido sexualis na minimum, velikost varlat a hladina testosteronu jsou výrazně nižší. Kanci jsou sice stále schopni se pářit a ejakulovat, avšak s nižší účinností. U divokých prasat, obdobně jako u domácích, je dosažení puberty závislé na jejich věku a hmotnosti, ale pokud jsou tyto podmínky splněny v letním období, nenastane nástup puberty. Divoká prasata, oproti domácím prasatům, mají i nižší velikost vrhu a nepatrně delší období březosti.
Prasnice
U domestikovaných prasnic je variabilita plodnosti v průběhu roku poměrně známá. Podíl nezabřezlých prasnic může v letních měsících vystoupit až na 30 %, zatímco v ostatních měsících roku se pohybuje do 10 %. V jiném pokusu byl podíl prasnic, u nichž se v měsících červenec až září prvních 7 dnů po odstavu nevyskytla říje 50%, kdežto v ostatních měsících se pohyboval kolem 25 %. Z těchto a jiných pokusů vyplývá, že prasnice projevují v letních měsících sklon k acykličnosti. Vyskytují se říje, při kterých neprobíhá ovulace, anebo ovulace sice proběhne, dojde k březosti, ale ta končí předčasně na podzim - tzv. autumn abortion syndrom (z angl. syndrom podzimního zmetání). S tím korespondují i výsledky rozsáhlé studie na univerzitě v Minnesotě, kde bylo zjištěno, že podíl prasnic s inaktivními vaječníky je nejvyšší v letních měsících. V rámci pokusů bylo poraženo 3400 prasnic a z výsledků vyplynulo, že výskyt inaktivních vaječníků se pohyboval od 25 do 50 % v zimním období, oproti tomu v červenci vystoupil až na 80 %.
V Austrálii byl zkoumán mnoho let tzv. syndrom letní neplodnosti (SI – z angl. summer infertility syndrom), který se projevuje špatným zabřezáváním prasnic, prodlouženým intervalem od odstavu do říje a zvýšeným podílem potratů. V Anglii byly ke studiu sezónní neplodnosti použity chovné záznamy několika společností, chovajících prasata venkovním způsobem. Bylo analyzováno 67 000 pozorování a sledovány byly následující parametry: počet všech narozených selat, počet živě narozených selat (viz graf 1), přebíhání, podíl porodů a interval od odstavu do zabřeznutí. Studie prokázala, že zejména na konci léta se vyskytují zhoršené ukazatele plodnosti. Byl také vyvrácen dřívější názor, že sezónní neplodnost je prahový jev, tzn. že buď březost nastane nebo nenastane, ale naopak sezónnost reprodukce se projevuje mnoha rozličnými, často skrytými příznaky, které jsou nesnadno postihnutelné.
V našem zeměpisném pásmu byly pozorovány cyklické sezónní změny u intervalu od odstavu do první inseminace, procenta březosti po první inseminaci, inseminačního indexu, výskytu anestrií, velikosti vrhu a u počtu odstavených selat, s největším negativním výkyvem těchto ukazatelů v letním období.
Kanci
Někteří autoři považují sezónnost pohlavních funkcí u kanců vlivem domestikace za zaniklou, jiní se přiklánějí k názoru, že v horkých letních měsících se, podobně jako u prasnic, snižuje pohlavní potence a zhoršuje kvalita spermatu. Vysvětlují to tím, že zvýšení teploty prostředí se průkazně projevuje v biochemickém složení krevního séra, což ovlivní i plazmu spermatu a dojde ke snížení oplozovací schopnosti spermií. V tomto případě by však k potlačení těchto nežádoucích jevů stačily vhodné větrací systémy. Ale z nejnovějších výzkumů vyplývá, že lze pozorovat sezónní změny i v těch chovech, které používají výkonnou klimatizaci.
Námi analyzované dlouholeté záznamy o odběrech spermatu kanců z inseminačních stanic ukazují, že počet spermií produkovaných z jednoho odběru v průběhu roku kolísá celkem pravidelně: po zvýšení na podzim a v zimě dochází koncem zimy k prudkému poklesu, s dalším mírným klesáním až k minimu, zpravidla v červenci. Tuto situaci znázorňuje graf 2, na kterém jsou zachyceny změny počtu využitelných spermií v průběhu roku. Počet využitelných spermií pro inseminaci vychází z naměřeného objemu a koncentrace a zohledňuje podíl neaktivních a abnormálních spermií. Výkyvy v počtu spermií nelze přičítat pouze vlivu teploty prostředí, neboť k němu dochází i při konstantních teplotách okolí. Obdobné změny během roku vykazoval i objem ejakulátu. Koncentrace spermií a aktivita spermií kolísaly nepravidelně. Množství abnormálních spermií podléhalo taktéž změnám, nejnižší průměrné hodnoty se vyskytovaly v zimním období, na jaře a na podzim byly hodnoty proměnlivé, a v létě bylo procento abnormálních spermií vysoké. Přežitelnost spermií po 24 hodinách klesala v létě rychleji než v zimě.
Změny plodnosti během ročního období jsou popsány u celé řady dalších ukazatelů, například byly stanoveny nižší hladiny testosteronu v krevní a semenné plazmě a nižší libido sexualis v létě. Sekrece měchýřkovitých a bulbouretrálních žláz vykazuje rovněž zřetelné kolísání během roku. Vyšší činnost těchto žláz byla zaznamenána na podzim a v zimě, nižší v letních měsících.
Příčiny sezónnosti
Za hlavní příčinu snížené reprodukční užitkovosti prasat v létě byl dříve považován teplotní stres. Avšak novější výzkumy sezónní neplodnosti u prasat, například v Austrálii, Anglii, Německu, Maďarsku a České republice přináší důkazy, že i jiné a pravděpodobně důležitější podněty, jako například fotoperioda, mohou být zodpovědné za sezónnost reprodukce. Dále se ukázalo, že problémy s letními poruchami plodnosti nastávají zejména, pokud jsou prasata chována tzv. venkovním způsobem.
Fotoperioda
Fotoperiodismus je obecný přírodní fenomén, reguluje například kvetení u rostlin, tahy ptáků, reprodukční cykly živočichů aj. Je chápán jako řízení vývoje nebo chování organismů podle fotoperiody, tj. podle délky dne, která je v přírodě nejspolehlivější informací o roční době. Fotoperiodismus vzniká jako adaptace na pravidelně se měnící délku dne během roku a předpokládá schopnost organismu rozlišit světlo a tmu, měřit dobu jejich trvání a na jejich poměr specificky reagovat. Fotoperioda je počet hodin světla ve dvacetičtyřhodinových cyklech. U živočichů středních a vyšších zeměpisných šířek se projevuje vliv kolísání světelné části dne na rozmnožování, a to prostřednictvím zrakového orgánu. U savců s delší dobou březosti působí na pohlavní orgány zkracování dne na podzim, kdy dochází k páření, ale mláďata se rodí až koncem příštího jara při hojnosti potravy a v přijatelných teplotách. U organismů nižších zeměpisných šířek se kolísání délky dne projevuje málo, větší vliv má spíše periodické střídání období sucha a dešťů. Z uvedeného vyplývá a četné pokusy to potvrdily, že fotoperioda je hlavní vnější podnět, vyvolávající sezónní reprodukční chování prasat.
Teplotní stres
Existuje mnoho zpráv o snížené reprodukční užitkovosti u savců, vystavených vysokým teplotám okolí. Účinek na reprodukci může být nepřímý, změnami v endokrinním systému, nebo přímý, na gamety, embrya a děložní funkce.
Bylo zjištěno, že pokud teplota okolí přesáhne 32 °C, zvýší se podíl neplodných či tzv. přebíhajících prasnic, kdežto pod 32 °C je podíl přebíhání normální. Je obecně známo, že v horkých letních měsících se snižuje pohlavní potence a zhoršuje se kvalita spermatu. Zvýšení teploty prostředí se průkazně projevuje v biochemickém složení krevního séra i plazmy spermatu, zhoršuje se kvalita spermatu a snižuje se oplozovací schopnost spermií. Škodlivé projevy teplotního stresu se obvykle začínají objevovat po 7 až 14 dnech a kvalita spermatu se vrací do normálu za 5 až 8 týdnů. Je tomu tak dlouho proto, že tvorba spermií ve varlatech trvá 35 dnů a jejich průchod nadvarlaty průměrně dalších 10 dnů. Tedy 45 dnů musí uplynout do obnovení ejakulace normálních spermií. Většina kanců poskytuje normální produkci spermií, jestliže teplota okolí nepřesáhne 29 C. Významným indikátorem teplotního šoku je intenzita dýchání, kdy normální míra je 15 až 20 dechů za minutu a jestliže kanci dýchají na úrovni 40 až 50 dechů za minutu, je to považováno za nástup teplotního stresu.
Používání chladicích systémů na zmírnění vlivů teplotního stresu má rozporuplné výsledky. V některých pokusech měly prasnice sníženou reprodukční aktivitu během horka, navzdory použití chladicích systémů, kdežto v jiných byla pozorována zlepšená míra prasení, pokud bylo používané vodní chlazení. Odpařovací chlazení kanců snížilo stres související s vysokými okolními teplotami, i když byla zvýšená relativní vlhkost vzduchu. Prasata nesnadno odvádějí teplo v podmínkách vysoké vlhkosti vzduchu, a tak mohou být stresovaná navzdory nízké teplotě okolí.
Ostatní příčiny
Existuje celá řada dalších stresorů, na které mohou být prasata náchylná v době páření a které mohou způsobit zhoršenou reprodukci. Tyto stresory jsou většinou druhotné, ale přesto jsou důležité, jelikož mohou vyvolat kumulativní stres. Obecně při stresu nastává vylučování adrenokortikotropního hormonu (ACTH), vyplavování katecholaminů z dřeně nadledvin a kortikoidů z kůry nadledvin, což vede k potlačení sekrece luteinizačního hormonu (LH) a u zvířat náchylných ke stresu dochází k poruchám reprodukčního cyklu. Uvedené také naznačuje, že sezónní neplodnost by mohla být redukována selekcí zvířat na citlivost ke stresu.
Domestikací též vymizela sezónní fluktuace potravy, proto se nepředpokládá, že by výživa měla přímý vliv na sezónní poruchy plodnosti u prasat. Nicméně zprávy v literatuře uvádějí, že zvýšený příjem některých živin, vitamínů a minerálů po dobu letních měsíců může zabránit snížení plodnosti.
Endokrinní mechanizmy sezónnosti
Sezónnost je u ovcí zřetelnější než u prasat, což znamená, že nastanou-li určité okolnosti, stanou se bahnice zcela anestrické, tzn. neplodné, kdežto prasnice se nestávají zcela anestrické, ale nepříznivé sezónní podmínky se u nich projevují rozličnými, mnohdy skrytými příznaky, například zpožděnou říji po odstavu, zvýšeným přebíháním, zvýšenou embryonální mortalitou, potraty a sníženou velikostí vrhu.
Sezónnost reprodukce je především determinována a stimulována změnou fotoperiody. Klesající délka dne na podzim je podnětem pro zvýšenou sekreci melatoninu z epifýzy (šišinky). Melatonin je vyměšován hlavně během temné fáze dne a stoupající délka temné fáze prodlužuje dobu zvýšené sekrece melatoninu. Pulsy gonadotropin spouštěcího hormonu (GnRH) a luteinizačního hormonu (LH) mají po dobu sezónního anestru nízkou frekvenci a vysokou amplitudu, jakožto odezvu na negativní zpětnou vazbu k estradiolu z ovariálních folikulů. Zvyšování sekrece melatoninu během prodlužující se noci je příčinou snížení citlivosti k této negativní zpětné vazbě, v důsledku čehož nastává zvyšování koncentrace GnRH a LH a stimuluje se dozrávání folikulů, zvyšuje se produkce estradiolu, probíhá ovulace a cykličnost.
Na řízení sezónnosti reprodukčních funkcí se spolupodílejí zejména následující hormony:
Melatonin, hormon epifýzy a sítnice, inhibuje vývoj gonádových funkcí mladých jedinců, potlačuje aktivitu pohlavních žláz a působení gonadotropinů u dospělých jedinců. Sekrece melatoninu má dvacetičtyřhodinový rytmus s maximem v noci. Role melatoninu v sezónnosti u prasat je diskutabilní, v řadě studií byl zaznamenán noční vzrůst koncentrace melatoninu v krevní plazmě u prasnic, podobně jako u divokých prasat, jenž byl závislý na délce temné fáze.
Gonadotropní hormony, luteinizační hormon (LH) a folikuly stimulující hormon (FSH), jsou hormony předního laloku hypofýzy, které podněcují činnost pohlavních žláz a ovlivňují vylučování pohlavních hormonů. U samců jsou oba hormony uvolňovány na stálé úrovni, u samic ve vlnách vyvolávajících ovulační cyklus. Luteinizační hormon (LH) je hormon produkovaný předním lalokem hypofýzy. Uplatňuje se při konečné fázi vývoje pohlavních orgánů a při regulaci reprodukčních funkcí, zejména vyvoláváním ovulace. U prasnic bylo pozorováno sezónní kolísání koncentrace LH v krvi, vrchol byl převážně v zimě a minimum v létě, avšak ne všechny výsledky lze jednoznačně interpretovat. Je to pravděpodobně dáno tím, že reakce domestikovaných prasnic na sezónu není tak zřetelná jako u ovcí, a proto je též velmi komplikované stanovit metodiku pro zjišťovaní LH v krvi. Zároveň se sníženou koncentrací LH během léta, byla zaznamenána zvýšená koncentrace prolaktinu, což může mít být příčinou toho, že méně prasnic ovuluje nebo je ovulováno méně ovocytů, dochází ke snížené luteotropní funkci v časné březosti a u kanců se snižuje hladina testosteronu, spermiogeneze a libido.
Prolaktin je laktogenní hormon, vylučovaný předním lalokem hypofýzy. Podporuje produkci progesteronu žlutým tělískem v období březosti a zejména podporuje přípravu mléčných žláz k produkci mateřského mléka po porodu. Koncentrace prolaktinu v krvi prasnic také projevuje sezónní změny, maximální koncentrace se vyskytuje v květnu až červnu a minimální v říjnu. Funkce prolaktinu v kontrole nad reprodukčními mechanizmy není zcela jasná. Předpokládá se, že u odstavených prasnic vysoké koncentrace prolaktinu na začátku léta snižují LH a následující sekreci estradiolu,
Progesteron je samičí pohlavní hormon steroidní povahy, který je vylučován žlutým tělískem. Připravuje rozmnožovací orgány pro luteální fázi estrálního cyklu a udržuje dělohu ve stavu vhodném pro výživu a ochranu zárodku v průběhu březosti (během něhož je progesteron produkován placentou). Koncentrace progesteronu u březích prasnice byla nižší v pozdním létě a časném podzimu než v dalších sezónách, což mohlo být nápomocné k syndromu podzimního zmetání. Zachování žlutého tělíska u gravidních prasnic je závislé na LH a existuje velmi úzký vztah mezi LH a progesteronem.
Možnosti regulace sezónnosti
Farmakologické ošetření
Podávání melatoninu k zabránění sezónních výkyvů reprodukce bylo zkoušeno dvojím způsobem, a to buď regulovaným uvolňováním z podkožního implantátu nebo orálně. Účinnost těchto dvou metod je diskutabilní, zjistilo se však, že spíše změna v denním obrazci melatoninu než zvýšená koncentrace sama o sobě je důležitý impuls, kterým je u prasat spouštěna sezónnost reprodukce. Za některých okolností může externí doplněk melatoninu potlačit sezónní anestrus u prasnic a prasniček a výzkum se ubírá směrem upřesňování dávky a způsobu podávání.
Zlepšování plodnosti pomocí léčebných postupů s GnRH není u prasnic tak prozkoumané jako u krav a ovcí, u nichž, jak se uvádí v literatuře, používání GnRH v den páření a 12. den po zlepšuje úroveň zabřezávání o 10 až 12 %. Peters et al. (1997) zkoumali vliv aplikace GnRH prasnicím v létě na zlepšení březosti. Celkem analyzovali 283 vrhů selat odstavených mezi červnem a srpnem od prasnic chovaných venku. Prasnice byly umístěny ve výběhu po šesti, se třemi kanci a denně byly sledovány skoky. V den skoku byly prasnice náhodně tříděny do tří skupin: neošetřená kontrola, aplikace 100 g GnRH v den skoku a aplikace 100 g GnRH 12. den po skoku. Vliv ošetření na míru nepřebíhání je uveden v tabulce. Analýza přinesla výsledky, že aplikace GnRH, v den skoku nebo 12. den po něm může v létě zlepšit úroveň březosti o 16 až 20 % a ačkoli mechanizmus tohoto účinku není zcela jasný, potvrdil se eventuální vliv gonadotropinů na sezónní neplodnost.
Světelné režimy
Snaha o eliminaci výkyvů pohlavních funkcí vede k pokusům s řízenými světelnými režimy. U prasnic byly vyzkoušeny různé světelné programy a jelikož výsledky pokusů s konstantním světelným režimem (ať dlouhým dnem - 14 hodin, či krátkým - 8 hodin) nevedly vždy k jednoznačnému zlepšení ukazatelů plodnosti, proto se začaly zkoušet tzv. fázové světelné režimy, při kterých se na jaře simuluje ubývající délka dne a v létě krátký den. Například v Německu krátili postupně světelnou fázi u prasnic z 15 hodin v květnu na 8 hodin v září. Podrobně rozpracované světelné režimy používají v Anglii. Nabízejí hned několik možností: 1. Zkrácení světla o 20 minut za den (ze 14,5 hodin v květnu na 8 hodin v září) a pak přejít na dvanáctihodinový cyklus (přirozený den), 2. V květnu z 15 hodin světla po 10 minutách za den zkracovat na 11,5 hodiny do září a pak nechat přirozený den, 3. Speciálně v porodně 14 hodin světla rychle snížit na 8 hodin do období zapouštění. Tyto fázové světelné režimy jsou průkazně úspěšnější než konstantní osvětlení.
U kanců se prováděly pokusy se světelnými programy zejména k ovlivnění puberty. Ale obdobně jako u prasnic nepřinesly programy s konstantním osvětlením výrazné výsledky. Vývoj pohlavního dospívání mladých kanců je na jaře a v létě zpožděn a na podzim a v zimě se s ubývající délkou dne zrychluje. I na tomto poznatku jsou založeny světelné programy s fázovým posunem délky světelného dne o půl roku (simuluje se ubývající délka dne na jaře a krátký den v létě), což vede ke zvýšení tvorby steroidů varlat v létě a tím k optimálním reprodukčním funkcím. V jiných experimentech bylo zjištěno, že v letních měsících je možno dosáhnout zatemněním stáje vyšší produkce spermatu v porovnání s dlouhým přirozeným světelným dnem. Stejně tak na oplozovací schopnost spermií mělo zatemnění přes léto pozitivní vliv.
Také zvýšení intenzity umělého osvětlení může mít za následek zlepšení ukazatelů plodnosti, což potvrzují výsledky pokusu, ve kterém se při intenzitě osvětlení 300 lx snížilo vyřazování prasnic z důvodů neplodnosti o 3 % a zvýšila se velikost vrhu o 0,5 selete oproti kontrolní skupině. Proto je doporučováno zajistit osvětlení připouštěcích center prasnic o intenzitě alespoň 300 lx.
Závěr
Z uvedeného vyplývá, že sezónnost pohlavních funkcí u prasat je významná a není možné ji považovat za potlačenou vlivem domestikace. V chovu prasnic může způsobovat přímé ztráty na selatech nebo nepřímé ztráty zvyšováním tzv. jalových dnů. U kanců na inseminačních stanicích může být rozhodující při ekonomické prosperitě dané stanice, může nepříznivě ovlivňovat genetický zisk, například snížením počtu prasnic připadajících na jednoho kance. Sezónnost reprodukce se dostává do popředí zájmu zejména s rozšiřováním chovu prasat venkovním způsobem. I když někteří autoři uvádí snížení pohlavních funkcí v létě jako následek vyšších teplot prostředí, jeví se hlavní příčinou sezónnosti fotoperiodismus, kdy klesající délka dne na podzim je hlavním spouštěčem aktivace pohlavních funkcí. Na základě znalostí mechanizmů fotoperiody a endokrinních funkcí, lze s úspěchem eliminovat negativní dopad sezónnosti na reprodukci, a to buď aplikací hormonálních přípravků nebo pomocí řízených světelných režimů.
Zpracováno na základě výzkumné projektu MZE-M02-99-02.

Ing. Jaroslav Smital, Výzkumný ústav živočišné výroby, Praha –Uhříněves

Napsat komentář

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.

deník / newsletter

Odesláním souhlasíte se zpracováním osobních údajů za účelem zasílání obchodních sdělení.
Copyright © 2022 Profi Press s.r.o.
crossmenuchevron-down